Vývoj kardiovaskulárního a lymfatického systému Kardiovaskulární systém se vyvíjí z mezodermu buňky mezenchymu, který vzniká z mezodermu, mají schopnost diferencovat se v buňky endotelové hemocytoblasty › zárodečné buňky krevních řad buňky mezenchymu, který vzni ká z mezodermu, mají schopnost diferencovat se v buňky endotelové hemocytoblasty đ zárodečné buňky krevních řad pvní základy cévního systému se vytvoří již v presomitovém stádiu vývoje základy extraembryonálního oběhu se tvoří 13. - 15. den vývoje ve stěně žloutkového váčku › tzv. žloutkový oběh v mezenchymu úponového stvolu › pupeční oběh intraembryonálně se cévní systém zakládá 2 - 3 dny později (15. - 17. den) cévní systém se zakládá v podobě štěrbin, které jsou ohraničeny mezechymovými buňkami › ty se přemění v endotel uvnitř štěrbin je tkáňová tekutina a mezechymové buňky, které se přemění v hemocytoblasty v cytoplazmě primitivních embryonálních krvinek se tvoří embryonální hemoglobin extraembryonální cévní síť se napojí na intraembryonální a vytvoří primitivní krevní oběh Primitivní embryonální krevní oběh je tvořen primitivní srdeční trubicí, která probíhá zpočátku podélně perikardovou dutinou › z jejího horního konce vybíhá truncus arteriosus › ten se hned větví v aortální oblouky, které probíhají v jednotlivých žaberních obloucích aortální oblouky se dorsálně spojují ve dvě dorzální aorty (pravostrannou a levostrannou) › obě aorty spolu později ve střední části splývají v aorta dorsalis venózní krev odvádějí k srdci párové (pravostranná a levostranná) venae cardinales superiores (z horních částí zárodku) a vena cardinalis inferior dextra et sinistra (z dolních částí) v blízkosti srdeční trubice se na každé straně vena cardinalis dx. et sin. spojují v krátkou vena cardinalis communis (duc tus Cuvieri) Žloutkový oběh v mezodermu stěny žloutkového váčku se buňky zmnoží a nakupí v ostrůvky, zpočátku izolované pro výživu zárodku nemá prakticky význam, zakládá se jen dočasně do žloutkového váčku přivádějí krev zpočátku četné párové arteriae ophalomesentericae › odstupují od dorsálních aort a větví se do sítě kapilár ve stěně žloutkového váčku tyto cévy se postupně spojují a po splynutí dorsálních aort v aorta dorsalis splývají aa. omphalomesentericae v jedinou arteria omphalomesenterica (budoucí arteria mesenterica superior) z kapilární sítě sbírají krev dvě venae omphalomesentericae (vene vitellinae) › směřují k venóznímu ústí srdeční trubice Pupeční oběh zakládá se ještě před vznikem prvosegmentů v zárodečném stvolu se zakládají dvě arteriae umbilicales a vena umbilicalis po vzniku intraembryonálního oběhu se základy arteriae umbilicales spojí s oběma dorzálními aortami a přivádějí krev zárodku do choria krev obsahující živné látky (získané resorpcí trofoblastem) se sbírá z choria do venae umbilicales › zpočátku jsou párové, pravostranná ale v souvislosti s vývojem jater obliteruje (zachována pouze krátká část v blízkosti srdce) v blízkosti základu srdce se venae umbilicales spojují s venae omphalomesentericae v truncus vitelloumbilicalis spojením obou trunci vitelloumbilicales a obou ductus Cuvieri vzniká společný sinus venosus &arr; přechází ve venózní konce primitivní srdeční trubice Fetální krevní oběh v průběhu 2. měsíce se vyvine definitivní oběh › od této doby hovoříme o fetálním oběhu na fetální oběh je napojen oběh placentární z kapilárních choriových klků se sbíhá v. umbilicalis &arr; běží pupečníkem a vede čistě arteriální krev v. umbilicalis vstupuje do jater a spojuje se s větvemi vena portae (vv. hepaticae advehentes), které vedou venózní krev z trávicího systému a sleziny v játrech dojde k míšení tepenné a žilní krve › smíšená krev je vedena cestou ductus venosus (Aranti) do v. cava inferior většina portální krve odtéká cestou vv.hepaticae revehentes do v. cava inferior dolní dutá žíla vede krev z dolní poloviny těla › v jejích horních úsecích je tedy silně smíšená krev › vlévá se do pravé předsíně v. cava superior vede venózní krev z oblasti hlavy, krku a horních končetin krev z horní duté žíly jde převážně skrze os tium atrioventriculare do pravé komory krev z dolní duté žíly jde přes foramen ovale do levé předsíně › odtud jde krev do levé komory a dál do aorty z pravé komory jde krev do truncus pulmonalis › menší část se dostane do plic a větší část jde skrze ductus arteriosus (Botalli) do aorty krev, která se v pravé předsíni rozdělila se znovu sejde v aortě, odkud proudí do všech jejích větví z kapilárních sítí plodu se krev sbírá do dutých žil velká část smíšené krve proudí z aorty přímo prostřednictvím aa. iliacae communes do obou aa.umbilicales, které běží po přední stěně dutiny břišní a vstupují do pupečníku čistě arteriální krev › vena umbilicalis čistě venózní krev v. cava superior v. cava inferior (až po ústí vv. hepaticae revehentes) vv. pulmonales (vedou krev z plic) v. portae (po spojení s v. umbilicalis) smíšená krev › ostatní cévy po porodu se plíce rozšíří provzdušněním › rozšíří se krevní řečiště v plících › klesne tlak v pravé polovině srdce a stoupne tlak v polovině levé › valvula foraminis ovalis se přitlačí na limbus a foramen ovale se uzavře ductus arteriosus (Botalli) je uskřiknut › přeruší se krevní tok › lumen obliteruje › ductus se promění ve vazivový provazec › lig. arteriosum pupeční cévy obliterují › arterie se přemění v plicae umbilicales mediales a vena umbilicalis se přemění v ligamentum teres hepatis při porodu se přeruší placentární oběh › podráždí se dýchací centrum › nádech Vývoj lymfatického systému základy se tvoří asi v 5. týdnu vznikají štěrbiny v mezenchymu v okolí vv. cardinales anteriores › štěrbiny se postupně spojují v pleteň › ta se vlévá do vv. jugulares později se stejným způsobem zakládá pleteň lymfatických cév v okolí vv. cardinales posteriores › pleteně se spojují ve dva podélné kmeny đ pravý je mohutnější a přemění se v ductus thoracicus chlopně vznikají později z duplikatur endotelu uzliny se zakládají začátkem 2.měsíce na různých místech tím, že část mízní cévy se rozšíří a mezenchym v okolí proroste do lumina vytvoří lymfatické sinusy a retikulární síť uzliny mezenchymový základ uzliny je osídlen prvními T-lymfocyty později se vytvoří lymfocyty i z mezenchymových buněk dávajících původ lymfoblastům zárodečná centra uzlin vznikají až po narození Vývoj arterií v průběhu 4. týdne se zakládají aortální oblouky › vycházejí z truncus arteriosus a probíhají v žaberních obloucích › dorzálně se na příslušné straně spojují s dorzální aortou postupně se zakládá 6 párů aortálních oblouků › vyvíjejí se značně nerovnoměrně a některé zanikají počínaje 6. týdnem prodělávají aortální oblouky velké změny › obliterace, transpozice směrem k rychle se rozvíjející hlavové části s rostoucím základem mozku vysílá každá aorta ascendens primitiva větev › a. carotis externa primitiva každá aorta descendens primitiva vysí lá › a. carotis interna primitiva z descendentních aort vyrůstají do tělní stěny mezi ektoderm a somatopleuru tzv. parietální větve › probíhají intersegmetálně mezi jednotlivými prvosegmenty descendentní aorty vydávájí i větve viscerální během diferenciace mezonefros vydávají descendentní aorty větve rovněž segmentálně uspořádané jako aa. mesonephridicae obě dorsální primitivní aorty se záhy k sobě přiblíží a ve středním úseku spolu splynou v jedinou dorzální aortu › srůstání pokračuje kraniálním i kaudálním směrem › kaudálně bez přerušení a kraniálně se zastaví za krajinou aortálních oblouků 1. pár aortálních oblouků rychle zaniká › podílí se na tvorbě a. maxillaris 2. pár aortálních oblouků zaniká přechodně perzistuje jako arteria stapedia (zaniká ve fetálním období) 5. pár aortálních oblouků nekonstantní rychle zaniká 6. pár aortálních oblouků odstupuje kaudálním směrem k základu plic › a. pulmonalis primitiva definitivní a. pulmonalis se tvoří z ventrální části 6. oblouku a z pravé a. pulmonalis primitiva na levé straně vytvoří 6. oblouk ductus arteriosus (Botalli) 4. aortální oblouk na levé straně zmohutní na úkor pravostranného levostranný vytvoří arcus arotae úsek primitivní aorty ascendens vytvoří na levé straně mezi srdcem a odstup em oblouku ascendentní aortu od pravostranné i levostranné aorta descendens odstupují parietální itersegmentální větve › aa. subclavie primitivae určené pro horní končetinu jsou větší aortae ascendentes primitivae vydávají k hlavovému konci embrya na každé straně a. carotis externa primitiva aortae descendentes primitivae vydávají na každé straně a. carotis interna primitiva pravostranná aorta ascendens primitiva se přemění až po odstup 4. oblouku v truncus brachiocephalicus kraniálním pokračováním asc endentní primitivní aorty vznikne a. carotis communis dextra pravostranný oblouk se přemění v definitivní a. subclavia dextra (levá vzniká zmohutněním 6. segmentové větve a. subclavia primitiva) 3. aortální oblouk spolu s částí pravé descendentní aorty a a. carotis interna primitiva vytvoří definitivní pravostrannou a. carotis interna aorta ascendens vydává 3 druhy větví: parietální viscerální intermediální (pro mezonefros) arterie pro horní končetinu vznikají v úzké souvislosti s arteriemi pupečním i viscerální větve odstupují od obou primitivních aort ventrálně a poměrně přesně segmentálně › nakonec zůstávají zachovány: a.coeliaca a. mesenterica superior a. mesenterica inferior Vývoj vén primitivní venózní systém představují v těle embrya párov é venae cardinales anteriores venae cardinales posteriores spojují se ve společný kmen › v. cardinalis communis (ductus Cuvieri) po vzniku mezonefros se zakládají pro odvádění krve z mezonefros vv. subcardinales s vývojem dolních končetin se vytvářejí vv. iliacae externae krev z dolních částí těla je pak stále více odváděna primitivní dolní dutou žílou › značně mohutní na úkor zadních kardinálních žil, které se v důsledku toho ztenčují v souvislosti s tím vznikne nový systém žil suprakardinálních vé ny odvádějící krev z horních končetin ústí původně do vv. cardinales posteriores › s jejich postupnou atrofií se přesunou ústí vén z horních končetin do vv. cardinales anteriores, které sbírají krev z hlavové části embrya › v souvislosti s tímto přesunem se vytvoří mezi oběma kardinálními žilami příčná anastomóza › z ní se vytvoří vena brachiocephalica sinistra na opačné straně vzniká z pravostranné v. cardinalis anterior vena brachiocephalica dextra venae omphalomesentericae probíhající podél střevní trubice a ústí do jaterních sinusů › postupně se mezi nimi vytvoří 3 anastomózy › horní, dolní a střední vv. umbilicales nemají původně vztah k jaternímu oběhu › pravostranná záhy obliteruje a zaniká › krev z choria přivádí levostranná v. umbilica Vývoj srdce vývoj srdce souvisí se vznikem perikardové dutiny dutina se zakládá v presomitovém stádiu v nejkraniálnějších partiích mezodermu › před hlavovým koncem zárodečného terčíku v mezodermu se vytvoří izolované štěrbiny, které splynou v jednotnou perikardovou dutinu podkovovitého tvaru perikardová dutina po obou koncích kaudálně přechází v další oddíly tělní dutiny mediálně od základů perikardové dutiny se ve viscerálním mezodermu tvoří krevní ostrůvky krevní ostrůvky se mění ve štěrbiny, které se spojí v endotelovou trubici › tvoří párový základ srdce kardiogenní mezoderm (mezoderm mediální stěny perikardové dutiny) se ztluští v srdeční (kardiogenní) ploténku srdeční ploténka je základem pro myokard a epikard při ohýbání předního konce zárodku se perikardová dutina (i s párovým základem srdce) posune ventrálním směrem pod přední střevo prohlubováním postranních rýh se k sobě přiblíží oba základy srdce a spojí se spolu pravá a levá endotelová trubice zánikem endotelu mediální stěny splyne v jednotnou e ndotelovou trubici kardiogenní ploténky se spojí kolem endotelové trubice a vytvoří její myoepikardový plášť › od endotelu je oddělen vrstvou řídkého mezenchymu (později nahrazen vazivem) z vnitřní (silnější) části myoepikardového pláště se diferencují myoblasty myokardu › brzy jsou schopny rytmických kontrakcí v vnější (tenká) vrstva se mění ve vazivový epikard koncem 3. týdne srdce pulsuje srdeční trubice je zpočátku rovná a běží kraniokaudálním směrem perikardovou dutinou › je zavěšena na dorzálním mezokardiu (ventrální mezokardium se díky vytvoření jednotné perikard. dutiny u člověka nezakládá) dorzální mezokardium je časem redukováno a srdeční trubice je fixována na kraniálním konci aortálními oblouky a na kaudálním konci prostřednictvím septum transversum na kraniálnám konci vybíhá srdeční trubice v truncus arteriosus › ten se větví v aortální oblouky kaudální konec srdeční trubice se rozšiřuje v příčně probíhající sinus venosus do sinus venosus ústí: vv. omphalomesentericae vv. umbilicales v. cardinalis communis vv. pulmonales v. cardinalis communis vzniká spojením v. cardinalis anterior v. cardinalis posterior kraniální konec srdeční trubice je arteriální kaudální konec srdeční trubice je venózní na srdeční trubici rozeznáváme: bulbus - kraniálně přechází v truncus arteriosus ventrikulární oddíl - je kaudálně od bulbu atriální oddíl ze sinus venosus - kaudálně od předešlého srdeční trubice roste rychle do délky › bulbus a ventrikulární oddíl rostou rychleji › srdeční trubice se proto stáčí vznikne bulboventrikulární klička ve tvaru písmene U dalším růstem stoupá venózní atriální oddíl kraniálně, dorzálně a klade se vlevo kraniální arteriální konec klesá kaudálně a klade se ventrálně a vpravo srdeční trubice tedy vytvoří esovitou kličku › na této kličce můžeme rozeznat: dorzálně uložený: atriální oddíl se sinus venosus ventrálně uložený: ventrikulární oddíl tvořený: vzestupným raménkem sestupným raménkem dorzokraniálně: bulbární oddíl › má dvě části: kardiobulbární aortobulbární atriální a ventrikulární oddíl v sebe přecházejí atrioventrikulárním kanálem na dorzální a ventrální straně kanálu vznikají ztluštění endokardu › v 5. týdnu se spojí a rozdělí společný kanál na pravý a levý › oddíly jsou od sebe zevně odděleny rýh ami sinus venosus je od atriálního oddílu oddělen rýhou, z níž vniká sulcus terminalis mezi atriálním a ventrikulárním oddílem probíhá sulcus atioventricularis mezi oddílem ventrikulárním a bulbárním probíhá sulcus bulboventricularis atriální oddíl se značně zvětšuje › jeho pravá a levá část se kladou jako slepé výchlipky po stranách bulbus cordis › z těchto výchlipek vznikají ouška (auricula dx. et sin.) sinus venosus se posunuje kaudálním směrem › ústí do dosud nerozděleného atriálního oddílu atriál ní oddíl přechází v jednotný oddíl ventrikulární, který je složený ze vzestupného a sestupného raménka přechod z atriálního do ventrikulárního oddílu tvoří foramen atrioventriculare commune vzestupné raménko ventrikulárního oddílu přechází v bulbární odd íl bulbární oddíl kraniálně přechází v truncus arteriosus › ten se větví v aortální oblouky (směřují po stranách faryngu dorzálně) základ srdce vzniká původně daleko kraniálně před hlavovým koncem zárodečného terčíku › později se v souvislosti s ohraničováním těla embrya přesune pod hlavový konec, na ventrální stranu předního střeva › rychlým růstem srdce se vyklenuje srdeční hrbol › pod ním je hrbol jaterní srdce roste a posunuje se kaudálním směrem › nejprve do krajiny krční a pak do krajiny hrudní (descensus cordis) › sestup pokračuje i po narození › novorozenec má srdeční hrot ve výši 4. mezižebří) primitivní trubicové srdce se přepážkami rozděluje na pravé a levé oddíly vyvíjejí se 3 přepážky: septum atriorum septum inerventriculare septum bulbi Septum atriorum v dorzokraniální oblasti atrium commune vyrůstá ve 4.týdnu sagitálně postavená řasa › tzv. septum primum › směřuje dolů a dopředu (k foramen atrioventriculare commune) foramen atrioventriculare commune leželo původně hodně vlevo › na jeho endokardovém ohraničení se začnou vytvářet přední a zadní edokardové návalky dolní okraj septum primum přiroste k těmto návalkům › atrium commune je tak rozděleno na atrium detxtrum a sinistrum mezi dolním okrajem septum primum a návalky vznikne dočasn ý otvor › foramen primum (později zaniká srůstem septa a návalků) ještě než dojde k obliteraci foramen primum, dojde v septum primum k vytvoření nového otvoru - foramen secundum › komunikuje jím pravá a levá síň koncem 5. týdne vznikne vpravo od septum p rimum nová řasa rostoucí kraniokaudálně › tzv. septum secundum › má srpkovitý tvar a je v ní otvor - foramen ovale (má ztuštělý okraj - limbus foraminis ovalis) septum secundum roste k endokardovým návalkům v ostium atrioventriculare a jeho horní část částečně zakrývá foramen secundum horní okraj septum primum (vyrůstá ze stropu levé síně) postupně zanikne a jeho dolní část vytvoří řasu - valvula foraminis ovalis tlak krve je v prenatálním období v pravé síni vyšší v důsledku velkého přítoku krve z vena cava inferior po porodu se v souvislosti s cirkulací v plicích zvýší tlak v levé síni a valvula foraminis ovalis se přitlačí na septum secundum a sroste s ním › tím vznikne jednotné septum interatriale rozdělením atrium commune na pravé a levé přejde ústí sinus venosus zcela na pravou stranu › ústí do pravé předsíně ústí vena pulmonalis se dostává vlevo a ústí do levé předsíně ústí sinus venosus je proti pravé předsíni ohraničeno dvěma řasami: valvula venosa dextra valvula venosa sinistra obě tyto řasy se kraniálně spojí v dočasné septum spurium sinus venosus je později vtahován do stěny pravé předsíně a mizí jako samostatný oddíl › při tomto procesu: valvula venosa sinistra srůstá s mezipředsíňovou přepážkou valvula venosa dextra se rozdělí na dvě části: valvula venae cavae inferioris valvula sinus coronarii po rozdělení předsíní na pravou a levou ústí do levé předsíně krátká, primitivní vena pulmonalis › je postupně vtahována do stěny levé předsíně › místo jedné společné vény pak tedy do levé předsíně ústí dvě › proces vtahování pokračuje a posléze vznikne stav definitivní, kdy do levé předsíně ústí dvě pravé a dvě levé venae pulmonales Septum venticulorum rozdělení ventrikulárního oddílu je naznačeno už ve stádiu esovité srdeční kličky sestupn é raménko srdeční kličky odpovídá levé komoře vzestupné raménko srdeční kličky odpovídá pravé komoře oddělení pravé a levé komory je naznačeno přechodně se zakládající řasou › septum interventriculare primitivum (zevně se jeví jako rýha - sulcus bulboventricularis) toto primitivní mezikomorové septum brzy vymizí a k definitivnímu rozdělení komor dojde vytvořením skutečné, sagitálně postavené přepážky › septum interventriculare septum interventriculare vyrůstá ze spodiny ventrikulárního oddílu v místě budoucího srdečního hrotu v místě septa vznikne zevně patrný žlábek › sulcus iterventricularis septum zprvu roste jen relativně díky zvětšování ventrikulárního oddílu aktivní růst pokračuje vrůstáním svalových buněk mezikomorová přepážka roste kraniálně proti foramen atrioventriculare a ventrálně směrem k truncus arteriosus kraniální okraj zadní části mezikomorové přepážky doroste k foramen interventriculare a sroste s oběma endokardovými návalky tímto způsobem dojde k rozdělení dosud jednotné komory - ventriculus communis - na komoru pravou a levou obě atrioventrikulární ostia jsou tím oddělena › pod ostiem však zůstává v septum interventriculare po určitou dobu otvor - foramen interventriculare › umožňuje dočasnou komunikaci mezi pravou a levou komorou › koncem 7. týdne se uzavírá v souvislosit se vznikem septum bulbi (obliterace se uskutečňuje vrůstáním vaziva) v ostatních částech septa se vytvoří svalovina myokardu › v místě mezikomorového otvoru tak vznikne vazivová pars membranacea septi Septum aortopulmonale bubus cordis přechází v truncus arteriosus, z něhož vycházejí aortální oblouky počáteční úsek truncus arteriosus až po odstup šestého aortálního oblouku tvoří společný základ pro vzestupnou aortu a truncus pulmonalis tento oddíl truncus art eriosus a bulbus cordis se dorzoventrálně oploští a na jejich vnitřní straně vzniknou dvě prit sobě uložené lišty obě lišty mají spirálovitý průběh a na dolním konci (v bulbus cordis) jsou postaveny frontálně, v dolní části truncus arteriosus stojí sagitálně a při odstupu 6. aortálního oblouku jsou opět postaveny frontálně, ale jsou otočené o 180° vnitřní okraje lišt spolu po délce srůstají › vzniká septum aortopulmonale vznikem tohoto septa se uvedený úsek srdeční trubice rozdělí na aorta ascendens a tr uncus pulmonalis v důsledku spirálovitého průběhu septa leží při výstupu ze srdce truncus pulmonalis před aortou bulbus se potom výrazně zkracuje, aorta a truncus pulmonalis se vzhledem k srdci prodlužují aortální a pulmonální úseky bulbu nakonec tvoří coni arteriosi pravé a levé komory směrem ke komorám prorůstá pravá a levá lišta aortopulmonální přepážky k mezikomorovému septu › sroste s edokardovými návalky srůstem arotopulmonálního septa, mezikomorového septa a endokardových návalků vzniká pars membranacea septi interventricularis Srdeční chlopně na srdečních ostiích vznikají chlopně jako duplikatury endokardu výchozím materiálem jsou endokardové polštáře (návalky) ve foramen atrioventriculare commune a přilehlé partie myokardu ztenčováním těchto původně tlustých návalků na spodní straně (obrácená do komor) vzniknou blanité cípaté chlopně › část původně svalová se přemění ve: vazivové chordae tendineae mm. papillares v ostium trunci pulmonalis a ostium aortae se vyvjíjejí poloměsíčité chlopně základem jsou pro ně jsou endokardové valy, jejichž srůstem vzniká septum aortopulmonale › po srůstu se do lumina cévy vyklenuje polovina každého valu v obou velkých cévách se vytvoří ještě třetí val - sekundární (v truncus pulmonalis na ventrální straně a v aortě na dorzální straně) z kraniální stany se pak tyto valy prohlubují a mění se v blanité poloměsíčité chlopně, které mají na okrajích malé uzlíky - noduli valvarum