\*02020603050405020304Times New Roman;\*020b0604020202020204Arial; \*020b0604030504040204Tahoma;Times New Roman CE;Times New Roman Cyr;Times New Roman Greek; Times New Roman Tur;Times New Roman (Hebrew);Times New Roman (Arabic);Times New Roman Baltic; Arial CE;Arial Cyr;Arial Greek;Arial Tur;Arial (Hebrew); Arial (Arabic);Arial Baltic;Tahoma CE;Tahoma Cyr;Tahoma Greek; Tahoma Tur;Tahoma (Hebrew);Tahoma (Arabic);Tahoma Baltic;;;; ;;;;;;;;;;; ;;;Normal; heading 1;\*Default Paragraph Font; Document Map;\*
-;;; \*\*Unknown; EMBRYOLOGIEMichal PaøízekMaT \*Vše pro Aïku \*.\* .\*.\*)\*()\* ()\*()\*()\* () EMBRYOLOGIE 1. Fertilizace a rýhování vajíèka - spermie prostupuje mezi folikulárními b. corona radiata proniká do zony pelucidy dosahuje oolemy, s\~ní splývá plazmalema spermie - spermie bez plazmalemy se pøemístí do cytoplazmy sekundárního oocytu - akrozomální reakce - shluk spermií okolo vajíèka hlavièkami dovnitø - kortikální reakce - oolema se stává nepropustnou pro další spermie (oocyty zárodku se zastaví v\~diploténu I. meiózy, pokraèují v\~pubertì - tìsnì pøed ovulací je dokonèeno I. zrací dìlení (vznikne oocyt 2. øádu a 1. pólové tìlí sko), zastaví se v\~metafázi II. meiotického dìlení to se dokonèí až po oplození) - v\~oocytu se dokonèí 2. meiotické dìlení zralé vajíèko + 2. pólové tìlísko - jádro vajíèka = samièí prvojádro, jádro spermie se dekondenzuje v\~mìchýøkovité samèí prvojádro v\~obou jádrech dojde k\~replikaci DNA - obaly prvojader se rozruší, ženské a mužské prvojádra splynou, jejich chromozomy se promísí diploidní zygota mitotickým dìlením = r ýhováním se rozdìlí na 2 blastomery - dìlení pokraèuje 16 buò. stadium = morula (3 dny po oplození) - morula vstupuje do dìložní dutiny pøemìna v\~blastocystu 2. Blastocysta a její implantace - blastocysta - dutý kulovitý útvar (buòky pøeskupeny k\~jednomu pólu) složený z: embryoblastu - vniøní masa bunìk vlastní embryo trofoblastu - zevní zprostøedkuje výživu, adaptaci mateøského org., formuje placentu blastocél - dutina blastocysty - volná blastocysta setrvává v\~dìložní dutinì asi 2 dny - 5.den - vymizení zony pelucidy odstraní se bariéra blastocysta se zvìtšuje 6.den nalehne na epitel dìložní sliznice nidace 3. Dvouvrstevný zárodeèný terèík, amniový a žloutkový váèek - 7. den - blastocysta je povrchovì implantována, v\~místì kontaktu se trofoblast diferencuje v\~perifernì uložený, invazivnì se chovající syncytiotrofoblast (mnohojaderná masa bunìk) a vnitøní cytotrofoblast (jednotlivé b.) - syncytiotrofoblast eroduje dìložní epitel - \*- delaminací se od embryoblastu oddìlí vrstva kubických b. HYPOBLAST (primární ENT) \* - 8. den - èásteènì implantovaná blastocysta - patrný základ amniové dutiny - její dno tvoøí1 vrstva vysokých b. EPIBLASTU (prim. EKT), jde o transformované buòky embryoblastu po oddìlení hypoblastu - strop ohranièuje cytotrofoblast embryonálního pólu blastocysty - epiblast a hypoblast tvoøí dvouvrstevný zárodeèný terèík - 8.-9. den - amniový a žloutkový váèek (dno amniového + strop žloutkového embryo) - amniová dutina - výstelka z\~epiblastu (ektodermu), navazuje na epiblast zárodku - amniový váèek - stìna z\~extraem. mezodermu (somatopleury) a epiblastu (ektodermu) - primární žloutkový váèek- postranní stìny a dno - b. Heuserovy/exocoelomové membrány, která vznikla z\~vycestovavších bunìk hypoblastu - dutina ve žloutkovém váèku = exocoelomová dutina -- síovitá tkáò v\~okolí váèkù vyplòující zbytek exocoelu - EXTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM (ten je nejprve z\~b., které vycestovaly ze stìny žloutkového váèku, pak i z\~bunìk kaudální stìny zárodku) - do konce 2. týdne - transformace v\~sekundární žloutkový váèek - od plodu rostou b. hypoblastu podél vnitøního povrchu primárního žloutkového váèku vytváøí souvislou vrstvu kubických bunìk extraembryonálního entodermu uzavøe sekundární váèek (laterálnì, dno) - velká èást primárního váèku se odškrtí - místo extraem. hematopoezy, sídlo prvopohlavních b., transformace v\~primitivní støevo - extraembryonální mezoderm - vyplòuje zbytek blastocysty, zvìšují se v\~nìm štìrbinysplynou v\~jednotnou dutinu = extraembryon ální coelom - dutinu ohranièuje extraemb. mezoderm, který se rozdìlil na 2 listy: extraem. somatický mezoderm = somatopleura (kryje amniový váèek) extraem. splanchnický mezoderm = splanchnopleura (sekundární žloutkový) - chorion - extraem. somatopleura, syncytiotrofoblast, cytotrofoblast - choriová dutina - amniový, žloutkový váèek, zárodeèný stvol (pøipojuje strop amnia ke stìnì choriového vaku) 4. Trojvrstevný zárodeèný terèík - 3.-8. týden vývoje - embryonální perioda - vytváøí se základy všech hlavních orgánových systémù, vysoká vnímavost vùèi teratogenùm - bìhem flexe zárodku - ploché válcovité embryo - koncem 8. týdne - typický lidský vzhled - 3. týden - vznik 3 definitivních zárodeèných listù (zdrojem je epiblast): \* EKTODERM, ENTODERM, MEZODERM \*- vznik 3 osových / axiálních struktur (longit. osa, pravolevá, kraniokaudální ): primitivní proužek (zaniká do 4. týdne) chorda dorsalis nuclei pulposi neurální trubice CNS - gastrulace - pøemìna dvojvrstevného embrya v trojvrstevné - v\~budoucí kaudální oblasti zárodeèného terèíku se proliferující b. epiblastu posunují ke støední èáøe lineární ztluštìní = primitivní proužek, v\~jeho ose je primitivní brázda, na kraniálním konci primitivní Hensenùv uzel s\~primitivní jamkou (pokraèováním brázdy) - b. epiblastu migrují do hloubi primitivní brázdy, oddìlují se od epiblastu a cestují do štìrbiny mezi epiblastem a hypoblastem vzniká mezoblast, šíøí se laterálnì a kraniálnì - èást mezoblastu se zorganizuje do podoby epitelu vrstva INTRAEMBRYONÁL. MEZODERMU - b. primitivního proužku (epiblastu) vnikají až do hypoblastu, odtlaèují je ENTODERM - vývoj chorda dorsalis - ve 3. týdnu invaginací epiblastových b. oblasti primitivního uzlu do štìrbiny mezi hypo a epiblastem tyto b. prorùstají v\~ose embrya dopøedu jako chordový/hlavový výbìžek (17.den) roste k\~prechordální ploténce ( 19. den, je to kraniální zakonè ení výbìžku, nad ní je faryngová membrána) - komunikace obou váèkù - canalis neurentericus - primitivné proužek regreduje - chordový výbìžek se transformuje v\~definitivní chordu dorsalis (20.den, prechordální ploténka se odlouèí od entodermu) = primitivní axiální struktura zá rodku s\~opornou funkcí, okolo ní se zformuje páteø - chorda a primitivní uzel indukují vývoj neurální ploténky \*Deriváty zárodeèných listù: \* EKTODERM: a) povrchový ektoderm - epidermis, kožní adnexa, krycí epitel, žlázky dutiny ústní a nosní, gl. parotis, sklovina, epitel zevního zvukovodu a bubí nku, blanitý labyrint, èoèka, adenohypofýza, epitel terminální èásti canalis analis a mužské urethry, myoepitelové b. žláz b) neuroektoderm neurální trubice - CNS (ne mikroglie), epifýza, neurohypofýza, retina c) neuroektoderm neurální lišty - viscerokranium, jazylka, mezenchym pro vývoj oblièeje a patra, odontoblasty, meningy, neurony, satelitové, Schwannovy b, chromafinní b. døenì nadledvin, melanocyty, parafolikulární b. ENTODERM: bubínková dutina, tonzily, štítná žláza, pøíštítná tìlíska, thymus, játra, žluèník, žluèové cesty, gl. submandibularis+sublingualis, epitel a žlá zy trávicí trubice, pankreas, epitel laryngu, trachey, bronchù, plicních alveolù, žlázky dýchacích cest, prostata, epitel moèového mìchýøe a uterhry, epitel vestibulum vaginae a èásti vaginy MEZODERM: a) paraaxiální - skelet neurokrania, páteø, žebra, dermis, kosterní svalstvo trupu a hlavy (ne žvýkací a mimické svaly) b) intermediální - ledviny, ureter, genitální systém vèetnì žláz c) laterální - hladké svalstvo a vazivo orgánù a cév, skelet pletencù , dlouhé kosti konèetin, sternum, kosterní svalstvo konèetin, kardiovaskulární systém, krvinky, slezina, kù ra nadledviny, serózní blány 5. Vývoj zevního tvaru zárodku - nejprve tvar okrouhlého terèíku notogeneze vejèitý tvar piškotovitý - souèasnì se rychle odškrcuje ohranièujícími rýhami od amnia - nejvíce a nejrychleji- pøední ohranièující rýha (základ mozku, perikardová dutina se základem srdce se posunuje kaudálnì) - na dorzální stranì se po obou stranách medulární trubice rýsují obrysy prvosegmentù - hlavový a ocasní konec se k\~sobì pøibližují (5mm - 3/4 kruhu) - kožní pupek se zužuje, posunuje kaudálnì, stlaèuje zárodeèný stvol a ductus omph. pupeèník (spojuje embryo s\~amniem, choriem a ž loutkovým váèkem) - mezi srdeèním hrbolem a základem pupeèníku - jaterní hrbol - zárodek se napøimuje - stadium 4 prvosegmentù základ sluchových plotének (ještì neuzavøený rombencefalon) -- sluchové jamky sluchové váèky - 30 prvosegmentù - oèní váèky, ploténka èoèky - za hlavovým koncem - 18-20 prvosegmentù žaberní vklesliny (dorsoventr. záhyby), oddìleny žaberními oblouky - embryonální perioda - 3.-8. týden (5. týden - oblièej, 4. týden - konèetiny) - fetální období - od 9. týdne - 3. mìsíc - nepomìr velikosti hlavy, široký oblièej, oèní víèka srùstají, disproporce konèetin, pupeèníkem prosvítají støevní klièky, zevní genitál indiferentní - 4. mìsíc - vyrovnává se disproporce mezi hlavou a tìlem, na oblièeji se vývojem mandibuly rýsuje brada, pokraèuje osifikace, patrny základy prstù, lze rozeznat pohlaví - 5. mìsíc - rùst se zpomaluje, prodloužení dolních konèetin, plod se pohybuje, srdce zøetelnì bije, kùže pokryta mazlavou hmotou, lanugo, krátké vlasy, øasy - 6. mìsíc - víèka se otevírají, kùže vrásèitá - 7. mìsíc - víèka otevøena, zøetelné øasy, vlasy, lanugo, respiraèní soustava pøipravena - 8. mìsíc - rozvoj podkožního tukového vaziva buclatý vzhled, nehty - 9. mìsíc- lanugo se ztrácí, konèí sestup vlarlat, oddìlena fontanela major a minor 6. Plodové obaly a pupeèník, placenta - plodové obaly se tvoøí v\~prùbìhu diferenciace blastocysty - ve 2. týdnu je zcela zanoøena, po celém obvodu se tvoøí primární sek. choriové klky - vývoj choriových klkù: v\~lakunárním stadiu syncytiotrofoblastu jsou jeho trabekuly oddìleny lakunami, ježse spojují v\~labyrint budoucí intervilózní prostor - dovnitø trabekuly sync. proniká sloupec cytotrofoblastu primární choriový klk - do nìj proniká extraem. somatický mezoderm sekundární klk (obì vrstvy trofoblastu) - cytot. prorùstá syncyt. masa cytotrof. sousedních kmenových klkù se slévá a vytváøí tenký zevní cytotrofoblastový obal na povrchu deciduy s\~výjimkou míst, kde syncytiotrofoblast nahlodal mateøské krevní cévy - zevní cytotofoblastový obal brání další invazi syncyt. do dìložní tkánì - uvnitø mezodermu se vytvoøí krevní ostrùvky angiogeneze, fetální krevní cirkulace - ke konci tìhotenství místy degeneruje syncyt.v nìm se ukládá fibrin mat. krve fibrinoid - deciduální reakce - odpovìï fibroblastù stromatu dìložní sliznice na invazi trofoblastu - b. se nahromadìním glykogenu a lipidových kapének pøemìní v\~deciduální buòky - decidua basalis - pod plodem, capsularis - kryje plod zvrchu, parietalis - zbývající - do 8. týdne pokrývají terciární klky celý povrch choriového vaku - chorion frondosum - zárodek vyklenuje decidua capsularis do dìložní dutiny chorion leave (bez klkù) - amniový vak se zvìtšuje rychleji než choriový vak amniová dutina se rozšiøuje na úkor choriové = exocoelomové dutiny, exocoelom vymizí (doèasnì p øetrvává pupeèníkový) - pøiložením extraem. somat. mezodermu amnia a somat. mezodermu choria srùst amnia s\~chorion leave amniochoriová membrána, amniochorion - amnion = pøiložení vrstvy extraembryonálního mezodermu k\~ektodermu amnia (amniová dutina vzniká dehiscencí ambryoblastu) - chorion = pøiložení extraemb. mezodermu k\~trofoblastové dvojvrstvì - vybíhá v\~klky (extraem.mezoderm se diferencuje v\~øídké vazivo), na povrchu syncytiotrofoblast, pod ním cytotrofoblast / Langhansovy buòky - oba obaly spojeny se zárodeèným stvolem - \*- na ventrální stranì - žloutkový váèek a ductus omphaloentericus se støevním pupkem \*- placenta - doèasný orgán utvoøený z\~fetálních / extrafetálních tkání = chorion frondosum s\~terciárními choriovými klky, vrùstajícími do intervilózního prostoru - choriová ploténka \*- epitel choriové ploténky - ektoderm amnia, pøechází na povrch pupeèníku \*- z\~tkání matky - decidua basalis - oblast dìložní sliznice pod implantovan ým zárodkem - placentární septa, kotyledony (dva a více kmenové klky) - intervilózní prostor - 150 ml mateøské krve (výmìna 3-4 krát za minutu) - lemován souvislou vrstvou syncytiotrofoblastu - zajišujì výmìnu látek mezi krevním obìhem matky a plodu, oddìleny placentární membránou, která je sloužena pouze z\~tkání plodu - je metabolicky èinná, tvoøí hormony prospìšné pro tìhotenství - pupeèník - vaskularizovaný provazec, spojuje plod s\~placentou - základ v 4. týdnu bìhem flexe zárodku, poté zavzata èást žloutkového váèku primit. støevo - komunikace žloutkového váèku se støevem - ductus omphaloentericus - pøemístìní zárodeèného stvolu a allantois (umbil.cévy) k\~ductus omhaloentericus - tyto stlaèující se útvary raný pupeèník (uvnitø extraem. coelom) - zevní povrch pupeèníku - stìna amniového váèku - kožní pupek - úpon pupeèníku do ventrální stìny zárodku - 7. týden - rychle rostoucí støevo se vsouvá do pup. coelomu fyziologická hernie - zaniká coelom, allantois, ductus omph., žloutkový váèek (malý zbytek), vitelinní cévy - zralý pupeèník - 2 umbilikální arterie, 1 véna, rosolovité vazivo 7. Diferenciace intraembryonálního mezodermu - vrstva intraembryonálního mezodermu se bìhem 3. týdne vytvoøí v\~rozsahu celého zárodeèného terèíku s\~výjimkou oblasti faryngové a kloakové membrány - intraemb. mezoderm dosáhne až k\~okraji zárodeèného terèíku napojení na extraembryonální mezoderm amniového a žloutkového váèku - zprvu má podobu mezenchymové tkánì, lze rozlišit: \*a) paraaxiální mezoderm - 2 sloupce mezenchymových, tìsnì k\~sobì pøiléhaj ících \*bunìk, symetricky podél neurální trubice \* b) intermediální mezoderm - 2 provazce kompaktní mezodermové tkánì výchozí materiál pro vývoj urogenitálního systému c) laterální mezoderm - 2 ploténky mezodermu zasahuje též dopøedu pøed prechordovou ploténku tvoøí mezoderm kardiogenní zóny - v\~paraaxiálním - somitomery (prekurzory somitù), první u Hensenova uzlu - osmý pár somitomer a všechny kaudálnìjší páry se mìní v\~somity = prvosegmenty - 1. pár somitù - 20. den (stadium neurální brázdy) 42-44 somitù, kaudální splynou v\~kostrè - pøemìna prvosegmentù poèátkem 4. týdne na: dermatom - dorzolaterálnì, mìní se v\~mezenchym dermis, podkožní vazivo pro každý se zakládá pøíslušný segmentální spinální nerv myotom - mediální, epitelové a segmentální uspoøádání kosterní svalstvo sklerotom - ventromediálnì, po celou dobu segmentální uspoøádání mìní se v\~mezenchym pøesun k\~chordì a medulární trubici \*induktivní vliv chordy a neurální trubice mezenchymové uspoøádání \* kost týlní, obratle, meziobratlové ploténky, žebra - v\~laterálním mezodermu - 19. den štìrbiny, 20.den splynou v\~jednotnou dutinu - coelom - podkovovitý tvar, raménka se otevírají dvìma otvory do choriové dutiny (extraem.coelom) - vznikem coelomu se laterální mezoderm rozestoupil ve dva listy somatický (tìlní) mezoderm = somatopleura poblíž ektodermu splanchnický (viscerální) = splanchnopleura poblíž entodermu - buòky migrující se somatopleury vytvoøí mezenchym ventrálních a lat. èástí tìlní stìny - buòky migrující se splanchnopleury mezenchym v\~okolí entodermu primitivního støeva 8. Vývoj kostry, hlava a axiální skelet - MEZODERM prvosegmentù - paraaxiální sklerotom (koncem 5. týdne - 42-44 párù prvosegmentù) nesegmentovaný mezoderm laterální ploténky somatopleura - NEUROEKTODERM gangliové lišty = nesegmentovaný hlavový mezoderm \* chrupavky žaberních obloukù, kosti a svaly oblièeje \*- axiální skelet (páteø a lebka) - z\~mezenchymu sklerotomù a nesegm. hlavové ho mezenchymu - mezenchym pravo + levostranného sklerotomu se spojí obalí chordu a medulární trubici------- souvislý obal axiálního mezenchymu, oddíl odpovídající 1 sklerotomu se diferencuje ve 2 èásti: kraniální øídce uspoøádaný mezenchym a kaudální zahuštìní v\~bunìèný blastém -vznik obratle: kaudální èást výše ležícího sklerotomu (s kondenzovaným mezenchymem) se spojí s\~kraniální èástí níž e umístìného sklerotomu (s øídce uspoøádaným mezenchymem) - výsledkem je, že myotomy pøekraèují meziobratlovou ploténku a upínají se na dva budoucí obratle pohyblivost páteøe (meziobratlová ploté nka je z\~kraniální èásti) - lebka - z\~hlavového mezenchymu - stdium blastémové (desmogennì), chrupavkové (enchondrálnì), kostìné - neurokranium - membranózní èást (kosti lebeèní klenby) chrupavková èást (kosti lebeèní baze) - derivát okcipitálních sklerotomù - viscerokranium - derivát gangliové lišty, též z 1. -3. páru žaberních obloukù - desmogennì - praemaxila, maxila, mandibula, \*(kost lícní, nosní, slzní, patrové - nejsou deriváty žaberních obloukù) \*- enchondrálnì - sluchové kùstky, jazylka 9. Vývoj konèetin - základ ve 3. týdnu, ze somatopleury laterálního mezodermu tìlní stìny, enchondrálnì - na boèní stìnì tìlní - konèetinové pupeny z\~mezenchymu, na povrchu kryty ektodermem, na volném okraji - ektodermová lišta - konèetinové pupeny pro horní konèetinu - na úrovni krèních segmentù - konèetinový pupen pro dolní konèetinu následuje se zpoždìním - 5. týden lze na konèetinì rozeznat válcovité axopodium, terèovité autopodium - 6. týden - loketního a kolenního ohnutí: stylopodium (paže, stehno) a zeugopodium - koncem 4. týdne - mezenchym v\~ose kondenzace v\~blastém (ramenní, kyèelní kloub) - zaè. 2. mìsíce - chondrifikace mezenchymového blastému - celý skelet chrupavèitý 6.-7. týden osifikace pomocí osteoblastù, které se diferencují z\~mezenchymu v\~blízkosti cév 10. Vývoj svalového systému \*Vývoj pøíènì pruhovaného svalstva \*- výchozím materiálem pro jejich vývoj jsou myotomy › jsou segmentálnì uspoøádané - koncem 1. mìsíce vysílají myotomy ventrálním smìrem ventrální výbìžky › ty vrùstají do tìlní stìny mezi základy kùž e a somatopleuru - každý myotom se rozdìlí: epaxiální oddíl (dorsální) hypaxiální oddíl (ventrální) - pozùstatkem septa, které pùvodnì obì skupiny svalstva oddìlovalo jsou fascie - diferenciace myotomù probíhá kraniokaudálním smìrem - v prùbìhu diferenciace se buòky myotomù pøemìòují v myoblasty - myoblasty se seskupují v podélné sloupce a splývají v mnohojaderná syncytia - syncytia jsou základem svalových vláken › v jejich cytoplazmì se diferencují pøíènì žíhané myofibrily › tìch postupnì pøibývá (nakonec vyplò ují témìø celou cytoplazmu) \*Dorsální svalstvo trupu \*- mají v jednotlivých vrstvách rùzný pùvod a vývoj, k epaxiálnímu svalstvu patøí tzv. hluboké zádové svaly: vyvíjejí se z epaxiálních èástí myotomù (in. dorsálními vìtvemi spinálních nervù) - v nejhlubší vrstvì zachováno segmentové uspoøádání - v povrchových vrstvách dochází k èásteènému spojování materiálù ze sousedních dvou i více segm. - spinokostální svaly › pocházejí z ventrálních výbìžkù myotomù, které se pøesunuly dorzálnì (odpovídají mezižeberním svalùm) - dvì povrchové vrstvy zádového svalstva jsou pùvodnì konèetinové svaly (m. trapezius, m. levator scapulae, mm. rhomboidei) › své zaèátky na trup rozšíøily a ž druhotnì \*Ventrální svalstvo trupu \*- vzniká z hypaxiálních výbìžkù myotomù › pùvodnì má tedy rovnìž segmentové uspoøádání › inervaci dostává z ventrálních vìtví spinálních nervù - pùvodní segmentální uspoøádání zùstává zachováno v krajinì hrudní › mm. intercostales - vìtšina krèních svalù vzniká splynutím vìtšího poètu ventrálních myomer › plurisegmentální pùvod Perineální svalstvo je dvojího pùvodu: - m. levator ani a m. coccygeus se diferencují z blastému (vzniká z ventrálních výbìžkù dolních sakrálních myotomù) - další svaly odvozují svùj pùvod od svalu, který pùvodnì obkružoval pùvodní kloakální otvor (m.sphincter cloacae) › oddìlily se od nìj v souvislosti s vývojem kloaky a sinus urogenitalis \*Vývoj konèetinových svalù \*- samostatnì z hypaxiálních myoblastù -- v raných stádiích vycestují z ventrolaterálního okraje myotomù do mezenchymu konèetinového pupenu -- blastém › z nìho se diferencují základy pro ventrální a dorzální skupiny svalù, nìkteré svaly se rozšíøí na trup (spinohumerální a thorakohumerální) \* Svalstvo branchiálního pùvodu \*-jejich základy vznikají vycestováním myoblastù ze žaberních obloukù pøíslušná inervace I. žaberní oblouk (mandibulární): žvýkací svaly hlavy (V/3), venter ant. m. digastrici, m.tensor veli palatini, m. tensor tympani, m. mylohyoideus II. žaberní oblouk (hyoidní): mimické (VII), v. post, m. stylohyoideus, m. platysma, m. stapedius III. žaberní oblouk › základy svalù inervovaných z n. glossopharyngeus IX, vìtšina svalù faryngu IV. žaberní oblouk › vyvine se svalový blastém, který je zpoèátku jednotný › pak se rozdìlí v dorsální a ventrální oddíl (n. accessorius - XI ) \*Vývoj kardiovaskulárního systému \* - z\~MEZODERMU, buòky mezenchymu (z\~mezodermu) se diferencují se v buòky endotelové - hemocytoblasty › zárodeèné buòky krevních øad - první základy cévního systému se vytvoøí již v presomitovém stádiu vývoje - základy extraembryonálního obìhu se tvoøí 13. - 15. den vývoje ve stìnì žloutkového váèku › tzv. žloutkový obìh - v mezenchymu úponového stvolu › pupeèní obìh - intraembryonálnì se cévní systém zakládá 2 - 3 dny pozdìji (15. - 17. den) - první z\~orgánových systému, který vstoupí do funkce - poè. 4. týdne srdeèní kontrakce - tvorba krevních cév poè. 3.týdne v\~EXTRAEMB. MEZODERMU stìny žloutkového váèku, v\~zárodeèném stvolu a sekundárních choriových klcí ch: vznik krevních ostrùvkù --- rozèlení se na centrální èást (hemocytoblasty 1. krevní buòky) a povrchové endotelvé b. b. cév sítì kanálkù vystlaných endotelem - první cévy se objevují dva dny po vzniku krevních ostrùvkù - hematopoeza koncem 3.týd extraembryonálnì v\~mezodermu stìny žloutkového váèku embryonálnì v 5. týdnu - extraembryonální cévní sí se napojí na intraembryonální a vytvoøí primitivní krevní obìh 11.Primitivní embryonální krevní obìh - tvoøen primitivní srdeèní trubicí, která probíhá zpoèátku podélnì perikardovou dutinou › z jejího horního konce vybíhá truncus arteriosus › ten se hned vìtví v aortální oblouky, které probíhají v jednotlivých žaberních obloucích - aortální oblouky se dorsálnì spojují ve dvì dorzální aorty -- splynutí v aorta dorsalis - venózní krev odvádìjí k srdci párové venae cardinales superiores, inferior dx. et sin. \* Žloutkový obìh \*- v mezodermu stìny žloutkového váèku se buòky zmnoží a nakup í v ostrùvky - krev pøivádìna zpoèátku èetnými párovými aa. ophalomesentericae › odstupují od dorsálních aort a vìtví se do sítì kapilár ve stìnì žloutkového vá èku splynutí v a. omphalomesenterica (budoucí a. mesenterica sup.) (vv. omphalomesentericae) \*Pupeèní obìh \*- zakládá se ještì pøed vznikem prvosegmentù - v zárodeèném stvolu se zakládají dvì arteriae umbilicales a vena umbilicalis - po vzniku intraembryonálního obìhu se základy arteriae umbilicales spojí s obìma dorzálními aortami a pøivádìjí krev zárodku do choria - v blízkosti základu srdce se venae umbilicales spojují s venae omphalomesentericae v truncus vitelloumbilicalis - spojením obou trunci vitelloumbilicales a obou ductus Cuvieri vzniká spoleèný sinus venosus \*12. Vývoj srdce \* - souvisí se vznikem perikardové dutiny, ta se zakládá v presomitovém stádiu v nejkraniálnìjších partiích mezodermu › pøed hlavovým koncem zárodeèného ter èíku - v MEZODERMU se vytvoøí izolované štìrbiny, které splynou v jednotnou perikardovou dutinu podkovovitého tvaru -- po obou koncí ch kaudálnì pøechází v další oddíly tìlní dutiny - mediálnì od základù perikardové dutiny se ve VISCERÁLNÍM MEZODERMU / SPLANCHNICKÉM MEZODERMU KARDIOGENNÍ ZÓNY (tento mezoderm je uložen kraniálnì od faryngov é membrány) tvoøí krevní ostrùvky, ty se mìní ve štìrbiny, které se spojí v\~párové endotelové trubice › tvoøí párov ý základ srdce - konec 3. týdne - kardiogenní mezoderm = mezoderm mediální stìny perikardové dutiny, se ztluští v srdeèní (kardiogenní) ploténku -- základem pro myokard a epikard - pøi ohýbání pøedního konce zárodku se perikardová dutina (i s párovým základem srdce) posune ventrálním smìrem pod pøední støevo - prohlubováním postranních rýh se k sobì pøiblíží oba základy srdce a spojí se spolu pravá a levá endotelová trubice -- splyne v jednotnou endotelovou trubici - kardiogenní ploténky se spojí kolem endotelové trubice a vytvoøí její myoepikardový pl᚝ - z vnitøní (silnìjší) èásti myoepikardového pláštì se diferencují myoblasty myokardu › brzy jsou schopny rytmických kontrakcí (22. den) - vnìjší (tenká) vrstva se mìní ve vazivový epikard - srdeèní trubice je zpoèátku rovná a bìží kraniokaudálním smìrem perikardovou dutinou › je zavìšena na dorzálním mezokardiu (ventrální mezokardium se nezakl ádá) -- redukováno a srdeèní trubice je fixována na kraniálním konci aortálními oblouky (tr.arter.) a na kaudálním konci prostøednictví m septum transversum - kaudální konec srdeèní trubice se rozšiøuje v pøíènì probíhající sinus venosus (venózní) - kraniální konec srdeèní trubice je arteriální - na srdeèní trubici rozeznáváme: bulbus - kraniálnì pøechází v truncus arteriosus ventrikulární oddíl - je kaudálnì od bulbu atriální oddíl ze sinus venosus - kaudálnì od pøed. -srdeèní trubice roste rychle do délky › bulbus a ventrikulární oddíl rostou rychleji › srdeèní trubice se proto stáèí -- vznikne bulboventrikulární klièka ve tvaru písmene U - dalším rùstem stoupá venózní atriální oddíl kraniálnì, dorzálnì a klade se vlevo - kraniální arteriální konec klesá kaudálnì a klade se ventrálnì a vpravo - srdeèní trubice tedy vytvoøí esovitou klièku › na této klièce mùžeme rozeznat: - \*- atriální a ventrikulární oddíl v sebe pøecházejí atrioventrikulárním kanálem - \*- 5.týd - dx., sin. \* - základ srdce vzniká pùvodnì daleko kraniálnì pøed hlavovým koncem zárodeèného terèíku › pozdìji se v souvislosti s ohranièováním tìla embrya pøesune pod hlavový konec, na ventrální stranu pøedního støeva › rychl ým rùstem srdce se vyklenuje srdeèní hrbol › pod ním je hrbol jaterní primitivní trubicové srdce se pøepážkami rozdìluje na pravé a levé oddíly vyvíjejí se 3 pøepážky: septum atriorum, septum inerventriculare, septum bulbi \*a) septum atriorum: ve 4. týdnu sagitálnì septum primum , dolní okraj pøiroste k\~návalkùm foramen atrioventriculare communae rozdìleno na atrium dextrum et sinistrum \*- mezi dolním okrajem septum primum a návalky vznikne doèasný otvor › foramen primum - ještì než dojde k obliteraci foramen primum, dojde v septum primum k vytvoøení nového otvoru - foramen secundum › komunikuje jím pravá a levá síò -- for. ovale koncem 5. týdne \*b) septum venticulorum: rozdìlení ventrikulárního oddílu je nazna èeno už ve stádiu esovité srdeèní klièky - sestupné raménko srdeèní klièky odpovídá levé komoøe, vzestupné pravé \*- oddìlení pravé a levé komory je naznaèeno pøechodnì se zakládající øasou › septum interventriculare primitivum, zevnì se jeví jako rýha - sulcus bulboventricularis -- skuteèné septum interventriculare - vyrùstá ze spodiny ventrikulárního oddílu v místì budoucího srdeèního hrotu - kraniální okraj zadní èásti mezikomorové pøepážky doroste k foramen interventriculare a sroste s obìma endokardovými návalky -- rozdìlení ventriculus communis - foramen interventriculare -- doèasnou komunikaci, koncem 7. týdne se uzavírá - v ostatních èástech septa se vytvoøí svalovina myokardu \*c) septum aortopulmonale: bubus cordis pøechází v tru ncus arteriosus -- aortální oblouky \*- poèáteèní úsek truncus arteriosus až po odstup šestého aortálního oblouku tvoøí spoleèný základ pro vzestupnou aortu a truncus pulmonalis -tento oddíl truncus arteriosus a bulbus cordis se dorzoventrálnì oploští a na jejich vnitøní stranì vzniknou dvì proti sobì uložené lišty - obì lišty mají spirálovitý prùbìh a na dolním konci (v bulbus cordis) jsou postaveny frontálnì, v dolní èásti truncus arteriosus stojí sagitálnì a pøi odstupu 6. aortálního oblouku jsou op ìt postaveny frontálnì, ale jsou otoèené o 180° - vnitøní okraje lišt spolu po délce srùstají › vzniká septum aortopulmonale - vznikem tohoto septa se uvedený úsek srdeèní trubice rozdìlí na aorta ascendens a truncus pulmonalis - srdeèní chlopnì - na srdeèních ostiích vznikají chlopnì jako duplikatury endokardu - výchozím materiálem jsou endokardové polštáøe (návalky) ve foramen atrioventriculare commune a pøilehlé partie myokardu - ztenèováním tìchto pùvodnì tlustých návalkù na spodní stranì (obrácená do komor) vzniknou blanité cípaté chlopnì › èást pùvodnì svalová se pøemìní \*13. Aortální oblouky a vývoj arterií \* - v prùbìhu 4. týdne se zakládají aortální oblouky › vycházejí z truncus arteriosus a probíhají v žaberních obloucích › dorzálnì se na pøíslušné stranì spojují s dorzální aortou - postupnì se zakládá 6 párù aortálních obloukù › vyvíjejí se nerovnomìrnì a nìkteré zanikají - poèínaje 6. týdnem - aorta ascendens primitiva › a. carotis externa primitiva aorta descendens primitiva › a. carotis interna primitiva - z descendentních aort vyrùstají do tìlní stìny mezi ektoderm a somatopleuru tzv. parietální vìtve (i viscerální) - splynutí obou dorzálních aort v jednu - 1. pár aortálních obloukù - rychle zaniká › podílí se na tvorbì a. maxillaris - 2. pár aortálních obloukù - zaniká, pøechodnì perzistuje jako arteria stapedia - 5. pár aortálních obloukù - nekonstantní, rychle zaniká - 6. pár aortálních obloukù - a. pulmonalis dx et sin. - 4. aortální oblouky - nesymetrický, na levé stranì zmohutní na úkor pravostranného - od pravostranné i levostranné aorta descendens odstupují parietální intersegmentální vìtve › - vpravo: proximální èást a. subclavia dx. - vlevo: arcus aortae mezi odstupy a. carotis com. sin a a. subclavia sin. - 3. aortální oblouky - aa.carotides communes, proximální aa. carotides internae \*Vývoj vén \*- primitivní venózní systém -- párové vv. cardinales ant. et post.› v. cardinalis communis (ductus Cuvieri) - s vývojem dolních konèetin se vytváøejí vv. iliacae externae - krev z dolních èástí tìla -- primitivní v. cava inf. - venae omphalomesentericae probíhající podél støevní trubice a ústí do jaterních sinusù › postupnì se mezi nimi vytvoøí 3 anastomózy › horní, dolní a støední jedna v. omph. \* 14. Fetální krevní obìh \* - v prùbìhu 2. mìsíce se vyvine definitivní obìh › od této doby hovoøíme o fetálním obìhu, na nìj napojen obìh placentární - z kapilárních choriových klkù se sbíhá v. umbilicalis, vede èistì arteriální krev - v. umbilicalis vstupuje do jater a spojuje se s vìtvemi vena portae (vv. hepaticae advehentes), které vedou venózní krev z trávicího systému a sleziny - v játrech dojde k míšení tepenné a žilní krve › smíšená krev je vedena cestou ductus venosus (Aranti) do v. cava inferior -- pravá pøedsíò -- foramen ovale do levé pøedsínì › levá komora -- aorta - v. cava superior -- ostium atrioventriculare do pravé komory -- truncus pulmonalis › menší èást se dostane do plic a vìtší èást jde skrze ductus arteriosus (Botalli) do aorty - z kapilárních sítí plodu se krev sbírá do dutých žil - velká èást smíšené krve proudí z\~aorty -- aa. iliacae communes -- aa.umbilicales, které bìží po pøední stìnì dutiny bøišní a vstupují do pupeèníku - èistì arteriální krev › vena umbilicalis - èistì venózní krev - v. cava sup. et inf. (až po ústí vv. hepaticae revehentes), vv. pulmonales, v. portae (po spojení s v. umbilicalis) - po porodu se plíce rozšíøí provzdušnìním › rozšíøí se krevní øeèištì v plících › klesne tlak v pravé polovinì srdce a stoupne tlak v polovinì levé › valvula foraminis ovalis se pøitlaèí na limbus a foramen ovale se uzavøe - obliterace d. arteriosus (Botalli) a pupeèních cév - pøi porodu se pøeruší placentární obìh › podráždí se dýchací centrum › nádech \*15. Vývoj oblièeje \* - zaè. 5. týdne, okolo stomodea (primitivní ústní jamky) - nejdøív pøíèný záhyb vystlaný ektodermem bujení mezenchymu 1. žaberního oblouku dopøedu smìøují 2 párové valy maxilární a mandibulární - spojení dolních valù základ mandibuly a dolního rtu - mezi horní valy se vsouvá mezenchym nepárového valu èelního (po stranách - èichové plakody - ztluštìní EKTODERMU) - 5. týden z\~èelního valu laterální a mediální nosní valy èichové jamky - pøesun i mezenchymu 2. žaberního oblouku diferenciace svalstva tváøí a rtù \*16. Vývoj ústní a nosní dutiny \* - vývoj patra - 5.-12. týden - primární patro = mediální výbìžek patrový se vyvíjí z\~vnitøní, tj. do primit.ústní dutiny smìøující, èásti intermaxilárního segmentu - proliferací mezodermu výbìžek tvatu klínu, roste do ústní dutiny - sekundární patro se vyvíjí ze 2 laterálních výbìžkù patrových (patrových plotének) - ty vyrùstají z\~maxilárních výbìžkù, zprvu smìøují šikmo dolù po stranách jazyka jazyk klesá horizontalizace plotének \* 17. Vývoj zubù \* - pùvodní labiogingivální lišta na okraji stomodea se rozdìlí na zevní labiální èást a vnitøní gingivální èást (štìrbina mezi obìma vestibulum oris) - epitel gingivy proliferuje do mezenchymu dentální lišta - EKTODERM ústní dutiny vytváøí zubní pupen proniká hloubìji do mezenchymu zubní èepièka z\~ektod. epitelu se vydiferencuje vrstva zevních a vnitøních ameloblastù (vnitøní ameloblasty sklovina) - zubní pohárek - zahuštìní - zubní vak, do nìj prorùstají cévy - zubní papila -- orgán skloviny diferenciace ektodermu - mezenchym (pùvodem z\~neurální lišty) dentální papila zubní pulpa (sklovinný orgán) odontoblasty dentin - proliferace epitelu cervikální klièky indukuje tvorbu zubního koøene - definitivní chrup - ze sekundární zubní lišty \*18. Vývoj trávicí trubice, segmentace a rotace \* - ENTODERM vìtšina krycího a žlázového epitelu, sliznièní a velké žlázy - objevuje se 7. den (jako hypoblast) a rychle vytváøí žloutkový váèek rozdìluje se v\~prùbìhu zaoblování zárodku na extraembryyonální entoderm = žloutkový váèek,mizí 3. mìs. a na intraembryonální entoderm = primitivní st øevo trávicí trubice, játra, pankreas - EKTODERM epitel krycí a žlázový stomodea a proktodea - MEZENCHYM - obklopuje celý základ trávicí trubice vazivo, cévy, hladká svalovina (ze splanchnického mezenchymu) a kosterní svalovina (z mezenchymu kaud. faryngových obloukù) - objevuje se 15.den bìhem gastrulace jako derivát primitivního proužku - primitivní støevo - 4. týden, dorsální strana žloutkového váèku zavzata do tìla zárodku - 4. týdne pøepaženo na kraniálním konci faryngovou membránou, na kaudálním konci kloakální membránou (ektoderm naléhá pøímo na entoderm, proto èasem prod ìraví) faryngová vymizí koncem 4. týdne a anální + kloakální koncem 8. týdne \* 1. Orální ektodermový oddíl - stomodeum po faryngovou membránu \*- vznik patra, ústní a nosní dutiny \*2. Entodermový oddíl \*a) pøední støevo primitivní farynx (derivát branchiálního aparátu) laryngotracheální výchlipka dolní cesty dýchací jícen, žaludek, horní èást duodena játra, žluèník, žluèové cesty, pankreas - od orofaryngové membrány po jaterní pupen - zásobeno a. coeliaca a truncus coeliacus b) støední støevo kaudální èást duodena, jejunum, ileum caecum, appendix, colon ascendens a 2/3 colon transversum - od jaterního pupenu po - zásobeno a. mesenterica superior \*c) zadní støevo poslední tøetina colon transversum, colon descendens , sigmoideum 3. Kaudální ektodermový oddíl rektum, 2/3 canalis analis \*- pøední èást kloaky - allantois pozdìji slepý vývod do pupku - urachus - frontální pøepážka septum urorectale rozdìlí kloaku zadní èást (rectum), pøední (moè.mìch.) \* 19. Vývoj pharyngu, branchiogenní orgány \* - branchiální aparát zahrnuje: branchiální / žaberní oblouky entodermové faryngové žaberní výchlipky ektodermové žaberní vklesliny branchiální membrány - žaberní oblouky - ve 4. týdnu, párová valovitá zduøení lat partíí krèní krajiny, dopøedu - 6 párù, na povrchu ektoderm, uvnitø mezoderm a entoderm primitivního faryngu - 1. žaberní oblouk - mandibulární \*z\~gangliové lišty - maxilla, mandibula, incus, malleus \* vývoj oblièeje, sek. patra a jazyka n. trigeminus (žvýkací svaly, m. mylohyoideus, v.ant.m.digastrici..) - 2. žaberní oblouk - hyoidní \*gengliová l. - stapes, cornu minus+horní èást tìla jazylky \* n. facialis (mimické svaly, m. stapedius, stylohyoideus, v.post.) - 3. oblouk - cornu majus, dolní èást tìla jazylky (gangliová), vývoj jazyka n. glossopharyngeus (m. stylopharyngeus, m. constrictor ph. sup.) - 4.-6. oblouk - hyalinní a elastické chrupavky hrtanu (z mezodermu obloukù) vývoj jazyka, epiglottis n. vagus (svaly mìkkého patra, laryngu a faryngu, kosterní jícnu) - po stranách embryonálního faryngu mezi pøíštími žaberními obl. jsou na vnitøní s entodermové výchlipky a zvenku ektodermové vklesliny \*- 1. výchlipka epitel Eustachovy trubice, výstelka støedního ucha - 2. výchlipka sinus tonsillaris (výklenek pro patrovou mandli) \* - 3. výchlipka gl parathyroidea inf., thymus \*- 4. výchlipka gl. parathyroidea sup., ultimobranchiální tìlísko parafolikulární b. \*- 1. vkleslina - meatus acusticus externus, ekt. epitel bubínku \*- další vklesliny se pøekryjí výbìžkem 2. žab. oblouku, stanou se souèástí sinus cervicalis \*- 1. branchiální membrána bubínek \* \*20. Vývoj jazyka \* - ve 4. týdnu - pøední 2/3 jazyka (apex a corpus) - 3 základy, proliferací mezenchymu tuberculum impar (výše 1. ent. žaberní výchlipky) 2 laterální linguální hrbolky (rozsah 1. páru žaberních obloukù) - linguální hrbolky splynou ve støední èáøe, pøekryjí tuberculum impar - zadní tøetina jazyka (radix) - 2 základy copula - kaudálnì tuberculum impar hypobranchiální hrbolek - zadní èást epiglottis pøední èást - kaud. od copuly, rozroste se dopøedu i do stran - epitel pøedních 2/3 - ektodermový pùvod, radix - entodermový - svalovina z\~primitivních svalových b. myoblastù -- migrují z\~okcipitílních myotomù - inervace senzitivní - n. trigeminus, n. facialis, n glossopharyngeus (žab. oblouk 1-3) n. vagus, n.hypoglossus (kosterní svalovina) \*21. Pøední støevo - jícen a žaludek \* - 3. týden oba orgány - na pøední stranì primitivní støevní trubice se vyklenuje laryngotracheální výchlipka oddìluje se od støeva prorùstáním tracheoesofage álního septa základ jícnu - nejdøív krátká, ze stran oploštìlá trubice, rychle se prodlužuje, definit. délka v 7. týdnu - entoderm proliferuje -- obliterace lumen rekanalizace v 8. týdnu - kosterní svalovina z\~mezenchymu kaudálních faryngeálních obloukù - hladká svalovina z\~okolního splanchnického mezenchymu - pasivní rotace 90° vpravo nn.vagi následují - žaludek - vøetenovité rozšíøení pøedního støeva pod oesofagem - fixace mesogastrium ventrale et dorsale - nestejnomìrný rùst, dorsální oddíl se vyklenuje (curvatura minor ventrálnì, major dorzálnì) - rotace corvatura major doleva a kaudálnì, minor vpravo kraniálnì \* 22. Støední a zadní støevo - duodenum, jejunoileum, colon \* - základní charakteristikou vývoje støedního støeva je extrémní rùst do délky a opakovaná rotace kolem osy (a. mesenterica superior nebo ductus omphaloentericus) - vìtšina struktur se zpoèátku vyvíjí mimo dutinu bøišní v\~extraembryonálním coelomu umbilikálního provazce od 6. - 10. týdne vývoje = fyziologická hernie , reponovaná zpìt - mesenterium ventrale chybí kvùli široké komunikaci se žloutkovým váèkem - mesenterium dorsale se prodlužuje pøi rotaci klièek, úpon na zadní stìnì - radix mesenterii, pokud vtaženo do nástìnného peritonea orgány retroperitoneálnì - primitivní klièka støevní - kraniální raménko vìtšina tenkého støeva \* kaudální raménko konec ilea, tlusté støevo do 2/3 transv. \*- rotace proti smìru hodinových ruèièek o 270° - extrémnì se vytahuje úpon jejunoilea radix mesenterii - colon ascendens a transversum se fixují retroperitoneálnì - duodenum - ze dvou èástí - kaud. pøední støevo + kran. støední støevo - 5. týden proliferace rekanalizace do 8. týden - zèásti retroperitoneálnì \* 23. Vývoj jater \* - ventrální entodermová výchlipka kaudální èásti pøedního støeva: kraniální èást (vìtší) = pars hepatica -- játra, ductus choledochus kaudální èást = pars cystica žluèník, ductus cysticus - entodermové b. prorùstají v\~pruzích do septum transversum (masa splanchnického mezodermu mezi základem srdce a støedním støevem) a vytváøejí anastomující trámce - brzy se dostávají do tìsného kontaktu s\~omphalomesenterickými a umbilikálními vénami, v\~této dobì je jejich stìna tvoøena pouze endotelem, ten je rozrùstajícími buò kami roztlaèován -- vytváøí se sí primitivních jaterních sinusoid - z\~mezenchymu septum transversum endotelové, Kupferovy, hemopoetické, vazivové b. - játra se rychle rozrùstají, vyplòují velkou èást bøišní dutiny, 3. mìsíc - 10% celk. váhy - útlak levého laloku støevními klièkami - hemopoeza od 7. týdne do 6. mìsíce - produkce žluèi ve 12. týdnu do duodena ve 13. týdnu po luminizaci \*24. Vývoj pankreatu \* - 4. týden, z\~nejkaudálnìjší èásti pøedního støeva, mezi dors. a ventrálním listem mezenteria - 2 základy, každý z\~nich ústí samostatnì do duodena: ventrální výchlipka (menší) dolní èást caput pancreatis dorsální výchlipka horní èást caput, celý corpus a cauda pancreatis - bìhem pasivní rotace duodena vpravo se ventrální výchlipka pøesouvá dorsálnì spolu se základem žluèových cest, pøiloží se pod dorsální základ a splyne s\~n ím - splynou i jejich vývody \* Vývoj dýchacího systému \* - první základy se tvoøí u embryí se 14 prvosegmenty (cca 3. týden) ve ventrální stìnì pøedního støeva, tìsnì pod dolním koncem faryngu - 3 zdroje: EKTODERM dutina nosní (krycí, žlázový epitel) ENTODERM krycí, žlázový epitel dýchacích cest, respiraèní epitel plic MEZENCHYM splanchnický vazivo, chrupavky, svalovina, cévy \*25. Dolní cesty dýchací \* - entoderm ventrální stìny pøedního støeva se ztlušuje a záhy v nìm vznikne mediální laryngotracheální rýha (bìží od faryngu kaudálnì, 4. t ýden) -- ta se prohlubuje v larygotracheální výchlipku -- pøední støevo se tím v sagitální rovinì prodlouží - její kaudální konec se rozšíøí v\~plicní pupen - laryngotracheální výchlipka nejprve široce souvisí se základem jícnu › potom se od nìj oddìlí rozrùstáním tracheoesofageálních øas v\~septum tracheoesophageale - larynx se vyvíjí z kraniálního konce laryngotracheální trubice - vstup do této trubice ohranièen tøemi valy: - val epiglotický - ventrálnì - valy arytenoidní (2×) - laterálnì, vzadu se sbíhají, z\~mezenchymu 4. 5. páru pharyngových obloukù - valy ohranièují štìrbinovitý vstup do embryonálního aditus laryngis (na konci 1. mìsíce má tvar písmene T) - laryngeální chrupavky a svaly hrtanu se vyvíjí z mezenchymu 4. - 6. pharyngového oblouku - epitel rychle proliferuje doèasný uzávìr lumina hrtanu rekanalizace do 10. týdne - bìhem rekanalizace se boèní stìny vyklenují základ ventriculus laryngis, ten je ohranièen plicae ventriculares a vocales - trachea - z\~laryngotracheální výchlipky 2 bronchopulmonální pupeny (pro primární brochy) -- rozrùstají se v\~perikardoperitoneální ch kanálech vìtví se a diferencují v\~interakci s\~pøilehlým mezenchymem v\~sekundární, terciární bronchy (7. týden), respiraèní bronchioly \*26. Vývoj plic \* - ze stìny \~dolní èásti primitivního pharyngu se vychlípí plicní pupen, který se oddìluje od jícnu pomocí septum tracheoesophageale vytvoøí se krátká tracheaa s\~párovými bronchopulmonálními pupeny -- základem pro oba hlavní bronchy a obì plíce - puèením se zakládají sekundární výchlipky › na pravé stranì dvì (konèí tedy tøemi slepými váèky) a vlevo jedna (konèí dvìma slepými váèky) - v prùbìhu 2. mìsíce pokraèuje vývoj celého bronchiálního kmene - bronchioly konèí lepými polokulovitými váèky › základ alveolù - vývojem se plíce zvìtšují a vyklenují pleurální dutinu ventrálnì a laterálnì do mezenchymu pøední tìlní stìny - alveoly - zakládají se jako slepé výchlipky koneèných rozvìtvení bronchiolù, až do porodu jsou nevzdušné, vystlané kubickým epitelem › stavbou se podobají žláze - prvními vdechy se rozpínají nejprve pøední plicní segmenty, pak kraniální a cca 3. den i kaudální segmenty › plicní výstelka se v souvislosti s tím oplošuje a mìní se v respiraèní epitel - podle mikroskopické stavby lze rozlišit 4 stadia vývoje plic (èasovì se pøekrývají) - pøední segmenty se vyvíjejí rychleji než horní a horní rychleji než dolní \*1. pseudožlázové stadium (5.-17. týden) \*- plíce stavbou pøipomíná exokrinní žlázu - vyvinuté pouze bronchy až po terminální bronchioly (jednovrst. cylindrický) \*2. kanálkové stadium (13.-25. týden) \*- lumina bronchù a bronchiolù zøetelná › rozšiøují a diferencují se jednotlivé struktury jejich stìny (vèetnì chrupavek bronchù) , tkáò bohatì vaskularizovaná - terminální bronchioly se vìtví v respiraèní bronchioly - díky nezralosti a nedostateèné vaskularizaci ale ještì dýchání není možné \*3. stadium primitivních alveolù (od 24. týdne do porodu) \*- rozsáhlý rozvoj primitivních alveolù - velmi tenký epitel, sí kapil ár se stává èlenitìjší - je již zformovaná bariéra krev - vzduch - od 26. týdne mùže plod pøežít - entodermové buòky výstelky alveolù se diferencují v: \*ploché respiraèní membránové pneumocyty ( alveolární buò ky typu I) granulové pneumocyty se sekreèními granuly (typu II) \*4. stadium definitivních alveolù (od porodu - tedy 40. týdne až do 8 let) \*- alveoly nabývají definitivní podoby - váèky s\~extrémnì tenkou stìnou a bohatou pletení kapilár ve stìnì, s\~dostateènì tenkou alveokapilární membránou pro výmìnu plynù - po narození se plíce rozpínají › alveoly se ovzdušòují a nabývají definitivní podoby - pokraèuje tvorba nových primitivních alveolù a jejich pøemìna v definitivní aleveoly - pøi narození je vytvoøena 1/8 až 1/6 celkového poètu alveolù dospìlého \*27. Vývoj coelomu, perikardové, pleurální a peritoneální dutiny \* - extraembryonální coelom - vytváøí se ve 2. týdnu embryonálního vývoje \*- splývání dutinek, které se vytvoøily v\~extraembryonálním mezodermu (ten se vytvoøil proliferací bunìk entodermu primárního žloutkového váèku \* - pozdìji se pøemìòuje v\~dutinu choria - intraembryonální coelom - embryonální dutina tìlní, ve 4. týdnu - v\~intraembryonálním mezodermu kardiogenní zóny a v\~laterálním mezodermu - základ pro vývoj tìlních dutin, má podkovovitý tvar - komunikuje s\~extraemb. coelomem širokým otvorem v\~kaudálním úseku svých ramének (na boèních okrajích zárodeèného terèíku) - stìna kryta mezotelem (ze somat. mezodermu) budoucí parietální list - povrch orgánù kryt mezotelem (ze splanchnického mezod.) bud. visc. list - rozdìlení jedotné embryonální dutiny tìlní - -- rozdìlení pomocí 2 párù øas na lat. \* stìnì pleuroperikardových kanálù ty se ztenèuj a pøemì òují na \*a) pleuroperikardové membrány - kraniálnì od základù plic, oddìluj í tyto dvì memb. - \*- rùst plic, sestup srdce ztenèení, splynutí s\~mezenchymem primirivní mediastinum \* \*b) pleuroperitoneální membrány - kaudálnì od základù plic \*- bìhem 5. týdne se rozrùstají ventromed. volné konce splynou se septum tranversum \* -- oddìlí se pleurální od peritoneální - dutina peritoneální - z\~kraniální obloukovité èásti intraemb. coelomu - bìhem ohýbání zárodku se obì laterální èásti intraembryonálního coelomu spojí na ventrální stranì zárodku párová peritoneální dutina - když vymizí ventrální mezenterium jednotná perit. dutina - tato dutina spojena s\~extraemb. coelomem umbilikálním provazcem (toto spojení je pøerušeno v 9. mìsíci, kdy se do pupeèníku vyklenují klièky støevní - dutina perikardová - bìhem vytváøení pøední/hlavové ohranièující rýhy se základ srdce a perikardové dutiny pøesouvá ventrokaudálnì, pøed pøední støevo - mesocardium ventrale zpoèátku rozdìluje dutinu, která se pak spojí - otevírá se do perikardoperitoneálních kanálù, ty leží dorzolat. od pøedního støeva - pleurální dutiny - v\~dùsledku rùstu plic dochází k\~rozšiøování perikardoperit. kanálù a k\~postupnému oddìlování pleurální ch dutin \*28. Vývoj bránice \* - 5. - 12. týden, ze ètyø zdrojù: - septum transversum - prorùstá dorsálnì, splývá s\~primitivním mediastinem \*a s\~pleuroperitoneálními membránami vytváøí centrum tendineum \*- pleuroperitoneální membrány - primitivní bránice, velk á ve fetálním období - mesoesophageum dorsale støední èást bránice crura diaphragmatis - vrùstání mezenchymu z\~dorzolaterální stìny tìlní bud. svalovina dorsolaterální èásti - zprvu je postavena témìø ve frontální rovinì, pozdìji s\~rùstem plic a rozšiøováním pleurálních dutin recessus costodiaphragmatici typický kopulovitý tvar \*29. Vývoj moèového ústrojí \* - 2 zdroje - NEFROGENNÍ A INTERMEDIÁLNÍ MEZODERM - úzký vztah k vývoji orgánù pohlavních › spoleèným základem jsou stopky prvosegmentù - nefrotomy -- spojují se s nesegmentovaný m mezodermem somatopleury a splanchnopleury - z kraniálních nefrotomù vznikají kanálky - pronefros (u èlovìka rudimentární) - mnohé kanálky nemají lumen a spojují se v podélný provazec › základ Wolfova vývodu - od 8.-9. prvosegmentu ztrácejí nefrotomy segmentové uspoøádání a splývají v souvislý pás - tzv. nefrogenní blastém -- mezonefrogenní úsek › od C6 po L3 prvosegment - metanefrogenní úsek › 3.- 5. lumbální prvosegment \* 1. Pronefros \*- rudimentární › zakládají se v èasných vývojových stádiích a rychle zanikají - první základy se tvoøí u embryí se 4 prvosegmenty, a to ve spojovací èásti 1. prvosegmentu - - v\~krèní oblasi jako skupina bunìk ohranièující malé lumen › základ kaná lku pronefros - trubièky segmentálnì pod sebou nálevkovitì se otevírají do coelomové dutiny - proti ústím trubièek vyklenují stìnu coel. dutiny zevní glomeruly jimi filtrát krve do coel. - tyto kanálky krankaud. spojuje ductus Wolffi - s postupem vývoje dalších prvosegmentù se kraniální pronefros rozpadají v mezenchym \*2. Mezonefros \*- dosahuje vìtšího rozvoje a pøechodnì je ve funkci exkreèní žlázy - zakládá se na úrovni prvosegmentù C8 až L3 - základem pro vznik je souvislý nefrogenní blastém, který se sekundárnì segmentuje v bunìèné skupiny › jejich poèet je vyšší než poèet prvosegmentù - transverzální kanálky vyrùstají za coelomovou dutinou proti cévním klubíèkùm uzavøou je do capsula glomeruli - v každé skupinì bunìk se utvoøí uprostøed lumen › vznikne váèek mezonefros - rùstem mediálních èástí se váèky pøemìòují v kanálky - soubor segmentálnì uložených kanálkù mezonefros vyklenuje po obou stranách dorsálního mezenteria tìlní stìnu v podélný val - plica urogenitalis › pøi jejím laterálním okraji bìží Wolfùv vývod poblíž kloaky se vychlipují ureterové pupeny - pokraèujícím vývojem se urogenitální øasa vyklenuje do tìlní dutiny jako Wolfovo tìleso - medioventrální èást urogenitální øasy tvoøí základ pohlavní žlázy › plica genitalis - mezonefros dosahuje vrcholu rozvoje u embryí 8 mm dlouhých koncem 1. mìsíce (po každé stranì je asi 40 kanálkù) - kanálky mezonefros jsou esovitì stoèeny a na každém lze rozlišit 3 oddíly \*3. Metanephros \*- je definitivní ledvinou, pùvodnì se zakládá L3 - 5 ascensus renis - základem pro vývoj je metanefrogenní blastém › je zdrojem pro vývoj vlastních sekreèních oddílù ledvinných kanálkù - nefronù - ztráta segm. usp., komplikace kanálkù, vadiferencování jednotlivých úsekù nefronu (vzájemnou indukcí blastému a konce ureterového pupenu) - vývodné kanálky odvozují svùj pùvod od Wolfova vývodu - na konci 1. mìsíce vyrùstá z dorzální strany Wolfova vývodu ureterový pupen › moèovod prodlužuje se vzestupem ledvin - slepý konec ureterové výchlipky je základem pro primitivní ledvinné pánvièky a kalichù - ze slepého konce primitivní pánvièky vznikají základy sbìracích ledvinných kanálkù - rozrùstání kanálkù skonèeno závìrem 3. mìsíce - z okolního mezenchymu se ve 4. mìsíci vytvoøí vazivové pouzdro ledviny - funkce ledvin nastupuje koncem 4. mìsíce fetálního života › moè je plodem vyluèována do plodové vody › plodovou vodu plod polyká a v trávicím traktu resorbuje › funkci exkreèního orgánu z hlediska koneèného odstraòování produktù metabolismu plní placenta › ledvina se významnì podílí na regulaci mno žství plodové vody \*30. Vývoj rekta, moèového mìchýøe a urethry \* - zadní støevo rectum, horní 2/3 análního kanálu, epitel moèového mìchýøe, vìtšina urethry - kloaka - rozšíøená koncová èást zadního støeva, k\~ní se zpøedu pøikládá allantois (rudimentární prstovitý výbìžek žloutkového váèku) - kryta ENTODERMEM, který pøímo naléhá na povrchový EKTODERM = proctodeum kloakální membrána - kloaka se rozdìluje prorùstáním MEZENCHYMOVÉHO septum urorectale na 2 èásti: dorzální èást - anorektální kanál rektum, kraniální oddíl análního kanálu ventrální èást - sinus urogenitalis moè. mìchýø (z horní èásti) \* urethra (dolní), vagina (dorsální) \*- kloakální membránu rozdìluje na anální a urogenitální membránu - bujení mezenchymu na okrajích anální membrány okraje se zvedají v\~anální øasy (EKT.) - støední èást análního políèka proktodeum (val krytý ektodermem) --- anální otvor - canalis analis - ektoderm proctodea + entoderm zadního støeva - urethra - po zániku urogenit. membrány orificium urogenitale (štìrbinovité ústí sinusu), po stranách lemované urethrálními øasami, ventrálnì dosahují k\~tuberculum genitale - rùst ventrálnì, prodlužování, luminizace, otevøe se ostium urethrae externum \*31. Vývoj mužského pohlavního systému \* - za pøítomnosti Y chromozomu je na krátkém raménku gen Sry pro TDF - testis determining factor, který podmiòuje vývoj vlarlat testosteronu - pokud TDF chybí, pozdìji zaèíná vývoj ženského pohlaví - \*- vývoj gonád: MEZODERM = coelomový epitel na povrchu genitální lišty (též Sertoliho b.) MEZENCHYM tvoøící genitální lištu vazivo, cévy, Leydigovy ENTODERM stìny žloutkové ho váèku - diferenciace prvopohlavních b. spermatogonie, oogonie -5.týden - migrace prvopohlavních b. do lumbální oblasti - mezenchym na pøední stranì mezonephros proliferuje a vytváøí genitální lištu, krytou mezodermovým / coelomovým epitelem - gonády se vyvíjejí pouze ze støední èásti pliky (kran. èást zaniká, z\~kaud gubernaculum) -6. týden - proliferace mezodermového epitelu primární provazce (z nich se dif. podpùrné b.) - prvpohlavní b. vcestují do primárních provazcù - zákl. pomínka pro diferenciaci gonád -- medulární provazce základ varlat -- medulární provazce rudimentární rete ovarii - druhá proliferaèní vlna coelomového (povrchového mezodermového) epitelu do pøilehlého mezenchymu kortik ální provazce -- základ ovarií - základ gonád mohutní a oddìluje se od mezonefros lat. a od dorz. mezenteria dorz. Testes - TDF indukuje medulární provazce prodlužování do døenì testikulární provazce tubuli seminiferi contorti, tubuli recti, rete testis (jejich epitel) - tubuli seminiferi contorti jsou neluminizované až do puberty - mezodermový epitel tubuli sem. cont. diferenciace v\~Sertoliho b. 6. týden - MIH (Mullerian Inhibiting Hormone) - diferenciace varlat nezávisí na pøítomnosti pohlavních bunìk - tubuli sem. con. se separují vrùstajícím mezenchymem Leydigovy b. 8. týd. - testosteron indukuje diferenciaci mezonefrického Wolffova vývodu a zevních pohlavních orgánù - 17. týden Leydigovy b. degenerují, vymizí, znovu se objevují až v\~pubertì, kdy jimi produkovaný testosteron stimuluje spermatogenezi - vývoj varlat úzce spjat s\~kanálky mezonefros a Wolffovým vývodem - formování tunica albuginea pøeruší spojení medulárních provazcù s\~povrchovým epit - oddìlí se od degenerujících mezonefros zùstávají zavìšeny na mezorchiu - gubernaculum testis - vazivový pruh (rudiment kaudální èásti plica genitalis) v\~místech bud. inguinálního kanálu, zakonèen na vnitøní stranì genitálních valù - sestup zaèíná ve 26. týdnu, trvá 2-3 dny - vývodné cesty: indiferentní stadium - mezonefrický Wolffùv vývod - mezonefros ductuli efferentes nadvarlete - ductus Wolffi (pod vlivem testosteronu) ductus epididymis, ductus deferens, vesiculae seminales, ductus ejaculatorius - 11. týden - vymizí Mullerùv vývod (antiparamezonefrický hormon) - prostata - 3.-4. mìsíc, ENTODERMOVÉ výchlipky ze sinus urogenitalis 32. Vývoj ženského pohlavního systému Ovaria - vývoj zaèíná v\~pøípadì, že chybí TDF - pozdìji než varlata (10. týden) - pøítomnost viabilních prvopohlavních bunìk je základní podmínkou pro diferenciaci - primární provazce rudim. rete ovarií --- kortikální - v\~nich zavzaty prvopohlavní b. - 16- týden - provazce se rozpadají v\~izolované skupiny b. primordiální folikuly s\~oogoniemi (po narození už žádné oogonie nevznikají) - nìkteré oogonie vstupují do 1. meiotického dìlení primární oocyty, až dosáhnou diploténu profáze, meióza se zastaví, pokraèuje po ovulaci v\~pubertì - povrchový coelomový epitel od kortexu oddìlen tunicou albugineou - sestup vajeèníkù pouze na krátkou vzdálenost - vývodné cesty: indiferentní stadium - paramezonefrický Mullerùv vývod ( základ pro vývoj všech orgánù kromì dolní èásti vaginy a pøídatných žláz) - vývoj pohl. cest u ženy nezávisí na pøítomnosti ovarií a hormonù - vejcovody - z\~nespojených kraniálních èástí Mullerova vývodu - dìloha - corpus a cervix uteri z\~horní èásti srostlých oddílù Mullerovových vývodù, tj. z\~uterovaginálního kanálu funfus uteri - z\~nespojených oddílù, které se pozdìji spojí endometrium a myometrium z\~pøilehlého splanchnického mesenchymu - vagina - horní èást - kaudální èást\~uterovaginálního kanálu dolní èást - z\~entodermu sinus urogenitalis epitelová vaginální ploténka, buòky v\~centru zanikají luminizace tato èást oddìlena od uterovaginálního kanálu hymen - gll. urethrales, paraurethrales, vestibulares - entodetmová výchlipka sinus urogenitalis 33. Vývoj zevního genitálu - pohlavní hrbolek penis, clitoris - urethrální øasycorpus spongiosum penis, labia minora - genitální valy scrotum, labia majora - 4. týden - tyto tøi 7. týd. - urogenitální a anální membrána, konèí indiferentní období - 9. týden - zaèíná diferenciace, srostou oba páry valù; urethrální rýha - 12. týden - plná diferenciace 34. Notogeneze, vertebrospinální osa embrya, vývoj nervové trubice, histogeneze Notogeneze - vznik orgánù ve høbetní èásti zárodku - èasná - tvoøí se chordový výbìžek chordová ploténka 3. týd. - pozdní - uzavírání neurální trubice -17. den - chorda dorsalis indukuje zmìny v\~pøilehlém EKTODERMU osové èásti mìní se na neurální ploténku (ztluštìní ekt.) pøed Hensenovým uzlem, nad chord. výbìžkem - 19. den - chordová plot. se vèlení do entodermu canalis neurentericus (spojení žloutkového a amniového váèku) - 22. den - vytváøí se neurální brázda a neurální valy valy splynou nejprve v\~oblasti 4.-6. somitu neurální trubice - ruší se pùvodní spojení s\~ektodermem ze strany se oddìlí NEUROEK. buòky, tvoøící 2 podélné bunìèné pruhy uložené mezi nervovou trubicí a tìlovým ektodermem = crista neuralis gangliová lišta spinální ganglia Histogeneze - proliferace neuroepitelových b., epitel jednov. cyl víceøadý cyl. germinální b. okolo centrálního kanálku se diferencují v neuroblasty neurony a glioblasty gliové b. 35. Vývoj míchy a spinálních ganglií - z\~kaudální èásti neurální trubice ( od. 4. somitu) - marginální zóna bílá hmota - ventrikulární zóna ependymové b. - intermediální zóna šedá hmota ventr. bazální ploténka axony ( eferentní) -- dorz. alární plot. axony ze spinálních ganglií (aferentní visc-senz a somato-sent vlákna) 36. Vývoj mozku - rozšíøený hlavový konec neurální trubice 3 primární váèky: - prosencephalon diencephalon, telencephalon - mezencephalon mezencephalon - rhombencephalon myelencephalon prodloužená mícha -- metencephalon pons, cerebellum - ve 4. týdnu mozek roste a ohýbá se týlní a temenní ohnutí 37. Vývoj oka - výchlipka diencephala, 22. den, k\~sobì se pøikládá EKTODERM a NEUROEKTODERM - oèní stvol oèní pohárek odškrcení povrchového ektod. oèní èoèka - ektoderm nad oèní èoèkou cornea - oèní pohárek buòky sítnice - MEZENCHYM choroidea, iris, corpus ciliare, sclera - neuroek. retina 38. Vývoj ucha - 3. týden Vnitøní ucho - EKTODERM ušní plakody jamky uzavøou se ve váèky membránové labyrinty 5.-8. týd. polokruhovité kanálky, utriculus, sacculus, cochlea - Cortiho orgán - diferenciace støedu cochley, vývoj do 20. týdne - vlastní smyslové b. - NEUROEKTODERM Støední ucho, Eustachova trubice - 1. žaberní ENT. výchlipka - mandibulární žaberní oblouk - malleus, incus - hyoidní oblouk - stapes Zevní ucho - EKTODERM 39. Vývoj endokrinního systému Adenohypofýza - EKTODERMOVÁ výchlipka stomodea,, 3.týd. Neurohypofýza - NEUROEKTODERM, výchlipka diencephala - hypothalamu, 3.týd. Epifýza - NEUROEKTODERM, 7.týd., výchipka ependymu stropu diencephala Gl. thyroidea - folikulární b. - ENTODERM (hltan) - parafolikulární b. - ENTODERM (4. výchlipka) - 24. den, výchlipka v\~pøední stìnì embr. pharyngu, roste dolù jako diverticulum thyroideum, spojeno s\~jazykem - ductus thyreoglossus - zaniká for. caecum Gll. parathyroideae - horní - ENT. - 4. výchlipka - dolní - ENT. - 3. výchlipka, od 3.týd. Nadledviny - kùra - MEZODERM = coelomový epitel, 5.týd. - døeò - NEROEKTODERM - neurální lišta 40. Vývoj kùže a kožních adnex Epidermis - povrchový EKTODERM - jednovrstevný ektoderm (kubický) -- 12. týden dvouvrstevný (bazální vrstva zárodeèných bunìk a povrchov ý periderm = vrstva epitrichiová) 3. mìs. trojvrstevný dlaždicový (bazální vrstva stratum germinativum, povrchová vrstva pod peridermem keratinizuje a periderm se odlupuje ve 21. týdnu vymizí a vzniká stratum corneum) Dermis - MEZENCHYM, diferencující se z\~laterálního somatického mezodermu, èást z dermatomù - od 11. týd. mezenchymové b. zaèínají produkovat kolagenní a el. vlákna - v\~pozdním fetálním období migrují z\~crista neuralis b. do mezemchymu dermis melanoblasty melanocyty -- produkce pigmentu Kožní žlázy, vlasy, nehty - z\~EKTODERMU (stratum germinativum epitelu) rostou do hloubky EPITELOVÉ ÈEPY -- diferenciace - koncem 1. mìs. základy mléèných žláz - párové mléèné lišty - na ventrolaterální stranì trupu až na rudimentární ocas vìtšina základù zaniká v\~místì pøíštích bradavek proliferuje epitelový základ na povrch i do hloubky mohutný epitelový èep rozpad bunìk v\~centru lumenzáklad hlavního mlékovodu - od baze èepu bují nové èepy základy dalších mlékovodù na koncích rozšíøení v\~pupenovité výrùstky základy alveolù - vlasové folikuly rozlišitelné od 20. týd. - první vlasy - fétus - lanugo ve fetálním období nahrazeny sekundárními vlasy a chlupy puberta - terciární vlasy (ohanbí, vousy) - nehty - 10. týd., nehtová políèka - ztluštìní epidermis